从土壤到根系里的瘿：根肿病

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在栖息在土壤中的成千上万的微生物里 ，有一些属于病原体，可以使植物致病。它们当中有些更广为人知，根肿病就属于这种，这是由一种不同寻常的微生物感染十字花科植物所导致的。这些十字花科植物包括卷心菜、羽衣甘蓝、油菜籽，以及常见的研究的模式植物拟南芥等等。在这篇文章里，我们将告诉你更多关于根肿菌和根肿病的信息，因为在致病菌和其产生的疾病方面仍然有很多空白值得我们探索。也许在未来你会成为我们实验室中的一员，和我们一起研究一种迷人的土传病原体呢。

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有关原生生物与植物的 - 段传奇

土壤是鲜活的。那些生活在土壤中的昆虫、蠕虫和微生物大多会与植物 产生相互作用。这些相互作用并不总是对植物有益，使得土壤也成为一 些有害生物的温床，这些生物会对在生态和经济上有重要价值的植物构 成风险威胁。在土传病原体的阵营里，一些可使植物致患病的真菌和蠕 虫固然臭名昭著，但并非独此几家。一些原生生物同样也是对植物具有 毁灭性的土传病原体，尽管对它们的研究和了解还比较少。原生生物是 除了动物、植物、真菌以外的单细胞生物。 根肿菌病原体，学名“Plasmodiophora brassicae”，是一种影响十字花科 蔬菜根部的原生生物，这些蔬菜包括西兰花、卷心菜、花菜，以及油料 作物油菜籽和植物研究中常用的模式植物拟南芥等等。拟南芥和油菜均 是根肿菌的重要宿主，但二者形成原因不同（图1）。对于研究植物的科 学家们而言，拟南芥是一种非常有用的植物，因为它可以用来研究诸如 植物基因组学、生态学，以及植物与有益微生物或病原体之间关系等各 个方面的问题。被根肿菌感染了的拟南芥是研究病原体是如何感染植物 的完美模型。从经济角度而言，另一种极为重要的植物是油菜籽（图1） 。油菜籽是菜籽油的原料，而菜籽油是世界各地厨房里的常客。仅在加 拿大，油菜籽产业对该国经济的贡献达260亿加左右之多元，倘若油菜籽 生产遭受病原体的侵害，该国经济会承受毁灭性的打击。

根肿菌的生命周期

根肿菌病原体可以以非活跃的孢子状态在土壤中存活长达二十年之久， 它们由植物病原体形成，在结构上具有厚实的细胞壁，这使得它们在被 释放到环境中后，可在无法感染植物时仍能在土中存活多年。一旦有易 受感染的植物在含有根肿孢子的土壤里生长，那么这些本处于休眠状态 的孢子就会“苏醒”，进而变成游动孢子附着在植物的根部，并将后者 感染。感染过程分为两个阶段：原发性感染和继发性感染（图2A）。在 原发性感染阶段，根肿菌病原体会与根系相接触并侵入其内部，从而开 启感染。尽管原发性感染至关重要，但是却是在继发感染阶段，根肿菌 才会在易受感染的植物根里催生出瘿。瘿是一种由植物病原体或昆虫引 起的植物组织异常肿胀的现象。瘿能够阻止植物从土壤中吸收水分和养 分，从而最终导致植物死亡。根肿菌的生命周期以产生新的休眠状态的 孢子为标志而结束，这些孢子被释回土壤中，准备感染新的植物。

根肿病还是根系里的俱乐部？

瘿是这种疾病被称为根肿病的原因。当我第一次听说clubroot（根肿病） 这个词汇时，我还以为这是“藏在根里的俱乐部”的意思。尽管这听起 来十分有趣，但期望与现实往往有很大反差（图2B）。如果有谁能在被 感染的根系中玩得不亦乐乎，那它绝对不是植物！现实情形是：由根肿 菌引起的瘿是具有毁灭性的。在实验室里，我们发现在易受感染的植物 里加入根肿菌21天后，这些植物会开始凋零死亡。木质部和韧皮部作为 植物用来运输水分和养分的通道，都完全被堵塞了。更为有趣的是，根 肿菌引起的瘿在不同的植物宿主中非常相似（图3）。

我们应如何对付根肿菌以及与根肿病作斗争呢？

尽管根肿菌和其所致疾病的发现可追朔到公元1600年，但仍有很多科学 家们尚未掌握的未知[1]。为了对付根肿菌，农民一直在使用如杀真菌剂 之类的化学农药，但收效甚微。而种植抗根肿病的作物才是最好的策略 。不过，仅仅几年后，根肿菌就会进化出新的策略去感染那些抗性植物

，使它们变得更为易感

我们正试图与一个我们并不甚了解的敌人作战。因此，与根肿病作战的 第一步就是识破这种病原体的袖子里藏着的阴谋诡计。在拉瓦尔大学（ 加拿大魁北克市），科学家们正采取重要措施来了解根肿菌及其所造成 的疾病。他们想知道根肿菌是如何逃逸植物体内免疫系统的保护，并如 何让细胞生长形成瘿的。他们的最终目标是研发出能够抵抗根肿病的植 物，这些植物可以在有或没有根肿菌孢子的田间生存。也许几年后，读 到这篇文章的年轻好奇的你也将成为这支研究神秘病原体团队中的一员 。

Figures

Figure 2: 根肿菌的生命周期以及 根肿病的形成过程 （A）根肿菌可以以休 眠孢子的状态在土壤里 存活多年。当孢子与易 受感染的植物相接触时 ，休眠孢子就会转化成 游动孢子感染植物根系 ，进而形成瘿。受感染 的根系最终会释放更多 的孢子到土壤里，进而 造成新的植物的感染。 （B）健康植株VS被根 肿菌感染的植株 孢子 由根肿菌形成，其厚实 的细胞壁结构可让自身 在未能够感染植物时在 土中存活数年。 瘿 种由植物病原体微生物 或昆虫引起的组织异常 肿胀或增生现象