植物生物多样性会影响养分循环吗？
植物生物多样性会影响养分循环吗？
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植物生物多样性会影响养分循环吗？
我们为什么要重视生物多样性对养分循环的影响？
地球上的所有生物都需要一定的营养元素维系生存。在自然生态系统中， 这些营养元素——尤其它们当中重中之重的氮元素和磷元素——都是被 植物从土壤中吸收获取的。植物随后可能会被动物或人类所摄食。这些 养分通过动物的排泄物和动植物死亡后的遗体残骸返回土壤后，或再次 被新的植物重吸收。由于这一切都在不断地重复着，我们便把这个过程 称为养分循环（nutrient cycle ）。 根据不同的生态系统和环境状况，营养物质的循环可能会更快或更慢。 在这一过程中，系统的各个组成部分对养分的利用程度可能存在差异， 或由此产生失衡。例如，由于有时农民会向土壤中过量施肥，造成土壤 中的有效养分远超作物的实际需求；或者由于冬季遇到温暖天气，使得 土壤中过多的养分被那些微小生物体从死亡残体中回收并释放出来，而 此时的植物正处于非活跃阶段，是不需要利用这些养分的。如果土壤里 有过剩的养分，那么这些养分就会被冲入地下水层，或湖泊、溪流中。 它们从那里会被进一步排进大江大河，最终汇入海洋。倘若这些水体聚 积着大量的营养物质，藻类就可能会快速生长，从而破坏淡水生态系统。 在这种情况下，养分多了必定会出大问题。这就是为什么研究生态系统 在不同条件下的养分循环不仅有助于我们了解生态系统的运行机制，更 能帮助我们解决实际问题，例如如何保护我们清洁水源的供应。 我们知道，生物多样性（例如物种丰富度）在维系生态系统的诸多功能 上扮演着关键角色；我们也知道，生物多样性在全球范围内正在大规模 地减少。例如，一些蜜蜂和珍稀物种正濒临灭绝，因此如今许多生态系 统的多样性都不如以往。这也是我们对营养循环应对生物多样性变化这 一问题产生兴趣的原因之一。
生物多样性对土壤中的氮元素有什么影响？
生物多样性与土壤中的氮元素（特别是以硝酸盐的形式、可被植物吸收 的氮）之间的联系在研究生物多样性对生态系统影响的实验中已经得到 相当充分的证实[1]。在这些实验中，通过建立小型生态系统模型（通常 是草地生态系统，因其最易开展）来研究植物多样性的影响，模型中有 已知数量的物种，这些物种都是在相同的环境条件下生长的，例如在同 一片田地里。具体做法是将特定的混合种子播撒在一小块方块田中，即 我们的实验田中。人们会对这些实验田进行定期检查，看是否存在没有 被列入计划播种的植物，若存在，这些植物便会被移除。由于各个实验 田之间的唯一差异就是物种数量的不同，因此，从不同植物生物多样性 水平的实验田中获得的实验结果就可以被很好地相互比较。 从这些草地实验中，我们发现植物物种的数目越多，土壤中氮元素的浓 度就越低。这其实相当容易解释。倘若植物吸收了更多的氮元素，意味 着土壤里被“弃留”的氮元素变少了。在养分充足合理的生态系统中， 这也意味着更少的氮元素被冲至地下水层，从而保障了地下水的质量， 并保护了淡水生态系统。 为了理解这些实验结果，我们必须考虑植物多样性对未施肥生态系统的 其他重要影响之一——植物生长的增加量。当植物生物多样性更高时， 通常而言其植物生物量也越高，例如草地会生产出更多的干草。要形成 如此可观的生物量，就需要更多的氮。当然，从另一角度来看的话，只 有当植物能够获得更多的氮元素（和所有其他必要的养分）时，才能形
等
文 成如此高的生物量。这个时候，正是互补性在发挥其作用。 的 不同物种通力合作，以获得养分 中
重
互补性描述的是一种机制，这种机制关系到生态系统中的不同组分（如
物
不同物种）如何在不同时间和不同空间利用不同必需（或有限）的资源。
春
在这种机制中，一个物种对该资源的利用能“补”上其他物种对该资源
秋
未能利用的部分。通过这样的方式，植物群落能更全面地利用有效资源。 在我们的例子中，所利用的资源是土壤中的有效氮。你可能知道，植物 通过根系从土壤中吸取养分。但不是所有的根都是一样的。一些植物的 根很粗、很长，能够抵达更深层的土壤，且在扎根过程中不会产生太多 分支。另一些植物的根系则只能到达土壤的浅层地带。即使仅仅只是将 这两种类型的根结合起来看，我们也可以发现：一种植物从浅层土壤中 获取水分和养分，而另一种则从深层土壤中获取同样的资源（图1）。这 两种根系是互补的，这就意味着：在原本单一物种系统中无法被充分利 用的资源，现在就可以被利用了，从而产生更多的生物量，并进一步为 微生物和动物提供食物来源。这两种植物在空间上在空间利用上的分工 错位，我们称之为空间生态位。同样地，并不是所有的植物都是在同一 时间段生长发育的。如果一个植物物种只是在春天生长，而另一个物种 只是在夏天才开始生长，那么这两个物种便不会在同一时间段内吸收它 们生长发育所需的大部分的养分。就这样，它们在时间上利用了两个不 同的生态位，即时间生态位，这样一来，它们一起生长时获得的养分和 其他资源要比它们单独生长时获得的多得多。因此，当不仅仅是两种， 而是多种植物一起利用不同的时间、空间生态位一起生长时，土壤里的 氮元素便能更充分地被利用，这就难怪土壤里土壤中可检测到的氮元素 变少了。 壤 补 循 高 吸 活 多 ， 磷 盐 植 酶 使 从
植物多样性与土壤磷元素
前面刚刚描述了的生物多样性对土壤中氮元素的影响，我们可以用相同 的逻辑来假定，生物多样性对土壤中磷元素的影响也是一样的。毕竟， 氮和磷，两者都是必需的营养元素，都能限制生物量的产生。然而，可 能会让人感到惊讶的是，关于磷的这部分规律并不是我们通过生物多样 性实验（即通过实验控制单一生态系统中的物种丰富度，进而研究生物 多样性对生态系统的影响）发现的。通常而言，在我们这类实验中的土 壤系统里，能轻而易举获得的磷酸盐（即供植物吸收的磷的化学形式） 的浓度非常低，根本不可能产生任何”剩余”，即在研究氮时偶尔产生的现
象。那么，植物多样性对磷的循环到底有没有影响呢？
答案一言以蔽之：有，非常可能。我们知道，在多样性更高的生态系统 中，植物生物量中的磷元素也更多，而这种结果——与氮元素相类似— —是由于植物吸收更多的磷而产生更高的生物量造成的。问题在于这些 多样性更高的生态系统是如何吸收更多的磷的呢？即使我们不能在土壤 里直接看到该结果。 为了获取土壤里的磷酸盐，植物和微生物都会利用酶（一种能促进某些 应 生化反应的物质）将土壤腐殖质中那些复杂的化学成分进行分解，从而 得到磷酸盐，而腐殖质就是类似于我们熟知的堆肥那样的有机物质。我 们可以测定磷酸酶——让磷酸盐变得可被吸收的功臣——的催化速率和 活性水平，这有助于我们估计到底有多少磷酸盐是从土壤中被释放出来 为植物或微生物所利用的。在植物生物多样性更高的生态系统中，我们 发现磷酸酶的活性更高（图1）。这表明，尽管我们不能像研究氮元素那 样，从植物多样性较高的土壤中观测到更高的磷吸收量，但我们可以发 现，植物多样性通过使磷酸酶的活性增强，让土壤中的磷元素可以被更 有效地获取。这便是植物生物多样性能够影响生态系统磷循环的一种方 式。
生物多样性对生态系统功能的重要性
那这一切都意味着什么呢？一般的假设是，随着全球变化的持续，会有 越来越多的物种从生态系统中消失，即生物多样性会持续下降。在这样 的趋势下，氮和磷的循环效率可能会降低，也就是说，生态系统维持和 循环利用氮和磷的能力将会每况愈下。当一个生态系统发生如此重大的 产 变化时，这可能会是导致生态系统生产力减退的一大元凶。生物多样性 植 的下降也可能会导致养分从系统中流失，如硝酸盐被冲入地下水层中。
例
倘若过量的硝酸盐进入我们的饮用水中，就会构成污染，也会对被相关
位
水生生态系统产生负面影响，例如导致藻类过度繁殖。而在另一端，原
小
生态系统中的植物、微生物、动物由于再也无法获得这些养分，从而使 得整个系统的养分更加匮乏，乃至无法维持生物生存。
利益冲突声明
作者声明，研究是在不存在任何可能被视为潜在利益冲突的商业或财务 关系的情况下进行的
Figures
Figure 1: 在生物多样性较高的土壤 系统中，根系之间的互补 性促进了更有效的养分循 环。 宽箭头表示在多样性更高 的生态系统中，硝酸盐吸 收量更高，或磷酸酶的活 性更高。窄箭头表示在多 样性更低的生态系统中， 硝酸盐吸收量更低，或磷 酸酶活性更低。当硝酸盐 被根系吸收并被输送到植 物的地上部分时，磷酸酶 则向下释放到土壤中，使 得磷酸盐量变得充足，从 而被根系吸收。 酶 能加快细胞内外生化反应 生化反应的物质）将土壤腐殖质中那些复杂的化学成分进行分解，从而 的小分子。