土壤动物对落叶回收的奇特作用
土壤动物对落叶回收的奇特作用
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当植物的叶子死亡时，它们会落下并堆积在土壤上，然后进行分解。分解对于回收养分并将其返还给土壤至关重要。分解过程主要由肉眼不可见的微生物完成，慢慢地使落叶腐烂。大型生物（如千足虫和蜗牛）也取食落叶，但它们不能很好地消化这些叶子，大部分落叶作为粪便返回土壤，由微生物进一步分解。这种将落叶转化为粪便的做法是否会影响回收过程？通过收集许多以落叶为食的土壤动物的粪便，发现它们比完整的落叶分解得更快。这表明土壤动物不是通过消化落叶，而是通过将其转化为粪便来帮助落叶分解。
为什么要研究落叶？
植物是地球上所有生命的基础。多亏了它们的叶子，植物才可以利用太 阳的能量从空气中捕获二氧化碳，并将其转化为糖类；这个过程被称为 光合作用，对地球上的生命来说是绝对必要的。糖类被用来供应于更多 的植物部分（叶、茎、根）使之生长，而这些植物部分可以被许多不同 的生物吃掉。但是植物的叶子只能存活几个月到几年，当植物落叶时， 落叶会积聚在土壤上，分解过程便开始了。这个分解过程与光合作用一 样关键，因为它使叶子所含的碳以二氧化碳的形式回到大气中，可以被 其他植物再次利用；而且落叶中的营养物质也回到土壤中，可供植物再 次利用，形成新的叶片。正是由于光合作用和分解之间的这种脆弱的平 衡，生命的循环才得以继续。
微生物分解落叶
分解是如何发生的？这一关键过程主要是由土壤微生物进行的。微生物 由真菌（与形成蘑菇的生物相同）和细菌组成。微生物非常小，肉眼几 乎看不见，但它们在土壤中却极其丰富，仅仅一克土壤就可以包含100亿 个微生物。这些微生物以落叶为食，通过向周围土壤释放许多不同的酶 来消化树叶。这些酶就像剪刀一样，把大片的落叶切成微小的碎片。微 生物可以消化这些叶子碎片以获得能量并生长，然后将碳以二氧化碳的 形式释放回大气中，使得生命的循环可以继续。 微生物分解不同类型落叶的速度是不同的。有些植物（如松树或山毛 榉）形成的叶子结实，厚实且营养不良；这些叶子的光合作用不是很 好，但它们即使在困难的条件下也能生存；因此，当死亡时，这些落叶 分解得很慢，因为它们提供的营养物质很少，供微生物生长的表面也很 少。而有些植物（如白蜡树或三叶草）形成的叶子要薄得多，并且有更 多的营养物质；这些叶子对伤害的抵抗力较弱，但在光合作用方面更 好；当这些更薄、更有营养的叶子死亡时，它们为微生物提供了更多的 营养和更大的表面积，因此它们分解得更快。
动物帮助微生物进行分解
微生物并不是唯一分解落叶的土壤生物，许多较大的土壤生物（如千足 虫、蚯蚓、木虱和蜗牛）也以落叶为食（图1A-C）。在某些类型的森 林，甚至在沙漠中，每年落下的枯叶大多都被这些动物吃掉了[1-4]。然 而，这些动物吃的所有树叶中，只有一小部分真正被动物消化和利用， 大部分以粪便的形式返回到土壤中（图1E）。这说明在这些动物丰富的 生态系统中，细菌和真菌的主要有机物来源不是落叶，而是粪便。不管 吃的是哪种类型的落叶，这些粪便总是比落叶小得多，因为它们是由数 以万计的小叶片组成的（图1F）。这种从大的、完整的落叶转变为微小 碎片的过程，为微生物的生长和分解提供了更大的表面积。 但将落叶转化为粪便的重要性还没有得到很好的理解。粪便是否比完整 的落叶更容易被微生物分解？如果是的话，这种影响是否对厚实、结实 的叶子比对已经很容易被微生物降解的薄叶更重要？是否所有以落叶为 食的动物都能帮助微生物分解落叶？在这项研究中，我们旨在为这些问 题提供答案[5]。
粪便工厂：在实验室研究分解过程
为了研究将落叶转化为粪便的重要性，我们需要从各种以不同种类的落 叶为食的土壤动物身上找到并收集数以万计的新鲜粪便。这在野外是一 项不可能完成的任务，因为粪便非常小，而且无法确定产生粪便的动物 种类或动物吃的落叶类型。因此，我们发明了一种新的、特殊类型的实 验：粪便工厂。我们首先在苏格兰低地的各个森林和草地收集了六个物 种的数千只土壤动物，包括三个千足虫物种，两个木虱物种和一个蜗牛 物种；还收集了六个已知以不同速度分解的树种的枯叶：橡树、山毛榉、 榛树、枫树、马栗树和椴树（图2）。 我们把所有的样品带回实验室，用塑料盒把每种动物和每种类型的落叶 配对起来，总共有36种叶子和动物的组合。然后让动物进食，并在一个 月内每周两次收集它们的粪便。这些粪便非常多样化：它们的颜色取决 于所吃的落叶类型，形状取决于动物的类型（图2）。 在收集粪便之后，我们测量了这些粪便的分解速度，并与完整落叶的分 解速度相比。我们想在世界各地的其他研究人员可以重复的条件下进行 测量，以验证我们的结果或将我们的发现与使用不同动物或树叶物种的 研究进行比较。为了做到这一点，我们在实验室里创建了小型的人工土 壤系统：在小罐子里装上当地田地里的土壤，并将少量的粪便或落叶放 在这些土壤上面，用一个细网与土壤表面隔开。这张网方便我们取回剩 余的粪便或落叶，并允许土壤中的微生物在其中移动和分解粪便或落叶。 我们把罐子放在一个黑暗、温暖、潮湿的房间里，为期六个月；并且每 周都向罐子里加水，以保持土壤水分最适宜微生物生长。六个月后取回 剩余的粪便和落叶，将其晒干，称重，并将样品的质量与它们的起始质 量进行比较，以了解这六个月里有多少叶子和粪便被微生物分解了。
我们发现了什么？
我们的实验有两个非常有趣的发现：首先，我们研究的所有动物物种， 其粪便的分解速度平均比落叶快38%（图3）。即使蜗牛、千足虫和木虱 是非常不同的物种，但这些结果非常一致。我们认为，粪便分解得更快 是因为动物将大块的落叶转变成了成千上万的小块，这更容易让微生物 生长和分解。第二个重要发现是，对于不同类型的落叶来说，分解速度 的提高是不一样的。当动物吃了容易被微生物分解的落叶时，其粪便的 分解速度并不比落叶本身快很多；然而当动物吃了微生物难以分解的落 叶时，它们的粪便分解的速度比落叶本身快得多。正因为如此，一旦叶 子被动物吃掉并转化为粪便，各种类型落叶之间分解速度的巨大差异就 几乎消失了。
土壤动物对生命循环的贡献
通过将落叶转化为粪便，土壤动物加速了微生物进行的分解。这就是为 什么我们没有看到落叶堆积在土壤上面，特别是堆积在具有分解缓慢的 叶子的植物下面的土壤的原因。更重要的是，通过将落叶转化为粪便， 土壤动物帮助叶子中的碳以二氧化碳的形式回到大气中，并帮助营养物 质回到土壤中，供植物再次利用。因此，土壤动物有助于保持光合作用 和分解之间的平衡，以维持植物甚至地球上所有生命的生存。
Figures
Figure 1: (A-C)取食落叶并将其转 化为粪便的土壤动物的 例子。(D) 食叶动物可 以取食的落叶的例子。 (E) 食叶动物的粪便的例 子。(F) 食叶动物的粪便 是由许多微小的叶子颗 粒组成的。 粪便（FEE-SEEZ） 未被动物消化的食物 残渣。在美国英语中 写成 “feces” 。
Figure 2: 从六种不同的土壤动物 身上收集的粪便，这些 动物以六种不同类型的 落叶为食。粪便是按比 例绘制的，但落叶和动 物不是按比例绘制的。 由图可知，粪便的颜色 取决于所吃的落叶类 型，动物吃山毛榉树叶 时粪便颜色较浅，吃椴 树叶时粪便颜色较深。 而粪便的形状取决于动 物类型，千足虫的粪便 是椭圆形的，木虱的粪 便是长方形的，蜗牛的 粪便是圆柱形的。(图 片来源：改编自[5])
Figure 3: 通过将落叶转化为粪 便，土壤动物会影响落 叶分解的速度。平均而 言，土壤动物粪便比完 整落叶的分解速度快 38%。这种影响取决于 落叶的类型，当动物吃 了容易被微生物分解的 落叶（显示为浅黄 色），它们的粪便分解 速度并不比完整落叶快 很多，但是当它们吃了 微生物难以分解的落叶 时（显示为深棕色）， 粪便中产生的叶子碎片 比完整落叶分解得更 快。 Joly & Subke 质回到土壤中，供植物再次利用。因此，土壤动物有助于保持光合作用 和分解之间的平衡，以维持植物甚至地球上所有生命的生存。 原创文章 Joly F-X, Coq S, Coulis M, David J-F, Hättenschwiler S, Mueller CW, Prater I, Subke J-A. Detritivore conversion of litter into faeces accelerates organic matter turnover. Commun Biol (2020) 3:660. 对该领域的贡献 本文以更广泛和更年轻的读者能够接受的方式介绍了最近发表的一篇文 章的研究成果，用于“青年思想前沿”土壤生物多样性研究课题。这篇